При пересенной болезни боткина какие принимать лекарствтва для профилактики
Ацетилхолин влияние на сердечную деятельность
Опрос на сайте
Самые рейтинговые новости
Новости по категориям
Фиброаденомы и увеличение груди
Зарядка / Ацетилхолин влияние на сердечную деятельность
  • Tuesday, 26 August 2014, 08:01 |
  • Опубликовал Афтандил |
  • Просмотров: 273 |
  • Комментарии: 29

Медицинские статьи на различные темы

К списку статей

Влияние на сердце возбуждения его симпатических нервных волокон


Симпатические нервные волокна оказывают на сердце влияние, внешне противоположное действию на него блуждающего нерва; при раздражении симпатических волокон наблюдается учащение и усиление сердцебиений. Следовательно, импульсы, идущие к сердцу по симпатическим волокнам, действуют обычно на сердце положительно хронотропно и положительно инотрошю.
Исследования И. П. Павлова (1882—1887), посвященные анализу влияния различных нервных веточек сердечного сплетения (рис. 38), показали наличие двух родов волокон, положительно действующих на сердце; раздражение одних ведет только к учащению сердцебиений и укорочению сердечной паузы, не влияя на силу сокращений желудочков; раздражение же других не изменяет частоты сердцебиений, но ведет к их значительному усилению и к укорочению каждой систолы; при раздражении этих усиливающих волокон сердечная пауза удлиняется за счет укорочения систолы. Таким образом, И. П. Павлов установил «...факт существования особых центробежных нервов, обусловливающих повышение сердечной работы и которым поэтому вполне приличествует название усиливающих нервов» 1.
Раздражение ускоряющих веточек не повышает напора, под которым кровь выбрасывается в артерии (кровяного давления). Раздражение усиливающего нерва резко увеличивает силу сокращения желудочков сердца и, как правило, ведет к повышению кровяного давления (рис. 39). Если раздражаются одни ускоряющие нервные волокна, то сердце недолго способно сокращаться в ритме, навязанном стимуляцией ускоряющих волокон. Скоро обнаруживаются явления разлада между деятельностью предсердий и желудочков — первые сохраняют частый ритм, желудочки же дают лишь одно сокращение на два (или три) сокращения предсердий (неполный сердечный блок). Если в это время к раздражению ускоряющих волокон присоединить раздражение усиливающей веточки, ритм желудочков подлаживается к учащенному ритму предсердий и явления разлада (блока) устраняются. Такое же устранение блока раздражением усиливающего нерва наблюдается, если сердечный блок вызван длительным пребыванием сердца в ненормальных условиях, создаваемых, например, у животных при острых опытах вскрытием грудной клетки: при таких условиях сердце без раздражения усиливающих нервов работало в опытах И. П. Павлова не более 30—45 минут; при периодически повторяемом раздражении усиливающего нерва сердце в этих же условиях часами сохраняло работоспособность. Стимуляция усиливающего нерва при этом настолько увеличивала энергию желудочковых систол, что объем крови, выбрасываемой при каждой систоле в аорту, возрастал в 4—6 раз по сравнению с объемом крови, выбрасываемой утомленным сердцем до раздражения усиливающего нерва (на «свежее» сердце усиливающий нерв действует, по Павлову, слабее).
Нервные волокна, ускоряющие и усиливающие сердцебиения, должны быть отнесены, по данным И. П. Павлова, к симпатическим (раздражение ствола блуждающего нерва на шее лишь в одном-двух из сотен его опытов дало эффект стимуляции усиливающего нерва). И. П. Павлов подчеркивал, что усиливающие волокна проходят по петле Виессения. О принадлежности усиливающих нервных волокон к симпатической системе свидетельствует и полное сохранение эффекта их раздражения после введения животному атропина. Наконец, принадлежность усиливающих волокон к симпатической системе подтверждается длинным латентным периодом и длительным последействием, которые наблюдаются при раздражении усиливающего нерва.
Обсуждая механизм действия усиливающего нерва, И. П. Павлов (1888) писал: «Выражаясь фактически, мы должны характеризовать наш усиливающий нерв как такой, который повышает вообще все жизненные свойства желудочкового мускула» 1 (его возбудимость, проводимость, сократимость). Павлов считал, что усиливающий нерв оказывает на сердце трофическое действие, т. е. первично влияет на обмен веществ, на питание сердца. Он предполагал, что возбуждение усиливающего нерва ведет к большему переходу питательного материала в ткани и создает условия для лучшего использования сердцем ассимилируемых им веществ. Можно думать, что при этом и в самой ткани сердца создаются иные условия для действия ферментов, обеспечивающие увеличенное освобождение энергии при повышении коэфициента полезного действия, т. е. при переходе более значительной доли освобождающейся энергии в механическую работу; одновременно усиливается и восполнение веществ, используемых при сокращении.
Представление Павлова о трофическом действии усиливающего нерва на сердце получило подтверждение в исследовании Н. А. Подкопаева, установившего, что у собак сердце, лишенное симпатической иннервации, в противоположность нормальному сердцу не способно длительное время сохранять постоянство веса при общем гэлодании животного. В этих условиях нормальное сердце, используя белки, жиры и углеводы, приносимые кровью из скелетных мышц и соединительной ткани, как бы питается за счет других жизненно менее необходимых органов. После же удаления звездчатых ганглиев, т. е. выключения симпатической иннервации сердца, эта регуляция обмена веществ и питания расстраивается, и сердце в значительной мере теряет возможность сберегать и восполнять запас своих питательных веществ при общем голодании организма.
Гуморальный механизм нервных влияний на сердце
При изучении действия на сердце постганглионарных парасимпатических и симпатических волокон было сделано открытие, весьма важное для выявления механизма нервных влияний на эффекторы. В 1922 г. О. Леви показал, что при возбуждении постганглионарных волокон блуждающего нерва в их окончаниях освобождается химическое вещество, действующее на сердце совершенно так же, как возбуждение блуждающего нерва. При возбуждении же симпатического нерва в постганглионарных симпатических окончаниях выделяется вещество, действующее на сердце так же, В таких же условиях эксперимента можно наблюдать учащение и усиление работы сердца при пропускании через него рингеровского раствора, омывавшего сердце, сокращения которого участились и усилились в результате стимуляции его симпатических нервных волокон (рис. 41).
Отсюда следует, что при возбуждении иннервирующих сердце нервов, в их постганглионарных окончаниях выделяются определенные вещества, которые действуют на сердце так же, как возбуждение соответствующих нервов. При возбуждении постганглионарных парасимпатических волокон блуждающего нерва в их окончаниях освобождается ацетилхолин. Соединение же, которое образуется в окончаниях постганглионарных симпатических волокон при их возбуждении, чрезвычайно близко к адреналину (иногда его называют симпатино м). Оба эти соединения, особенно ацетилхолин, не стойки. Ацетилхолин весьма легко разрушается особым ферментом — холинэстеразой. Именно поэтому эффект возбуждения блуждающего нерва очень быстро исчезает по прекращении раздражения последнего.
Ацетилхолин и адреналин часто называют гуморальными посредниками, или медиаторами, нервного возбуждения. Они образуются в парасимпатических и симпатических окончаниях в ничтожных количествах порядка миллиардных долей грамма. Но активность этих веществ; чрезвычайно велика; для остановки сердца достаточно, например, концентрации ацетилхолина около 1 : 10 000 000. Очень вероятно, что действие-нервных импульсов на рабочие органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, всегда осуществляется при участии ацетилхолина, образующегося в окончаниях волокон парасимпатической системы, и адреналина, образующегося в концевых аппаратах постганглионарных волокон симпатической системы. Нервное возбуждение приводит к освобождению этих соединений в нервных окончаниях, а эти вещества, воздействуя на эффектор, обусловливают изменения его деятельности. Такова химическая теория передачи нервных влияний.
Недавно X. С. Коштоянцем и его сотрудниками показана связь между действием химических факторов нервного возбуждения и метаболизмом иннервируе-мого органа. Так, например, у лягушки при нарушении обмена веществ сердца ядами (сулема, некоторые органические соединения трехвалентного мышьяка), блокирующими сульфгидрильные (—SH) группы, миокард теряет чувствительность к ацетил-холину и импульсам блуждающего нерва при сохранении сократительных свойств мышечных волокон. Если нормальный метаболизм сердца восстановить, добавляя в жидкость, пропускаемую через сердце, соединения, содержащие свободные—SH группы (например, цистеин), то угнетающее действие ацетилхолина на сердце вновь, восстанавливается. Раздражение блуждающего нерва тогда опять вызывает отрицательный инотропный эффект.
Тонус сердечных нервов
Тот факт, что блуждающий нерв содержит волокна, возбуждение которых ослабляет и урежает сокращения сердца (ослабляющие и урежаю-щие волокна), сам по себе еще ничего не говорит о том, как и когда происходит в нормальных условиях воздействие блуждающего нерва на сердце. Важно ведь знать не только то, что этот нерв может тормозить, сердце; еще важнее знать, когда и в какой мере это торможение сердца наступает. Основное значение для ответа на эти вопросы имеют описываемые ниже опыты.
Последствия выключения вагусной иннервации сердца. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то частота сердцебиений сразу возрастает в 1-1/а—2/2 раза (рис. 42). Это же наблюдается у человека при временном выключении действия парасимпатической нервней системы на «ердце атропином — фармакологическим агентом, который делает невозможной передачу возбуждений с постганглионарных волокон парасимпатической системы на иннервируемые ими эффекторы (атропин выключает действие на сердце вагусного медиатора — ацетилхолина). После подкожного введения 2—3 мг атропина наблюдается сильное учащение сердцебиений; частота пульса ооычно доходит до 140—180 ударов в минуту.
Поскольку выключение влияний блуждающего нерва вызывает учащение сердцебиений, надо признать, что волокна блуждающего нерва, идущие к сердцу, постоянно передают нервные импульсы. Следовательно, тормозящие сердце волокна блуждающего нерва постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения, не настолько сильного, чтобы остановить сердце, но достаточного для того, чтобы постоянно в той или иной мере урежать ритм сердечной деятельности.
Тонус центра блуждающего нерва. Длительное, не сопровождающееся утомлением возбуждение называется тоническим. Тонусом блуждающего нерва называют состояние непрестанного, то усиливающегося, то ослабевающего, возбуждения его невронов, иннервирующих сердце. Это непрерывное, но по силе переменное, то меньшее, то большее, возбуждение п. vagi в такой же мере — то меньше, то больше— тормозит работу сердца. До сих пор довольно подробно разработан лишь вопрос о тонусе тех невронов блуждающего нерва, волокна которых проводят импульсы, урежающие сердцебиения. Имеется ли тонус невронов, аксоны которых передают к сердцу импульсы, ослабляющие сердечные сокращения, неизвестно; решение этого вопроса представляет трудности.
Встречаются случаи, когда у человека вследствие еще не вполне выясненных причин тонус тормозящих сердце невронов блуждающего нерва внезапно ослабевает. Вследствие этого наступает чрезвычайно сильное учащение сердцебиений (до 160—180 сокращений и более в минуту при мышечном покое), называемое пароксизма л ьной тахикардией. Воздействиями, повышающими тонус блуждающего нерва, этот приступ иногда удается оборвать.
Тонус иннервирующих сердце невронов блуждающего нерва, несомненно, зависит от постоянного возникновения импульсов возбуждения в нервных клетках ядра блуждающего нерва, аксоны которых идут к сердцу. Эти импульсы возбуждения, обусловливающие тонус иннервирующих сердце невронов п. vagi, возникают рефлекторно, главным образом под влиянием импульсов с сосудистых интерорецепторов. Учащение сердцебиений, наступающее при мышечной работе, при «волнении», всегда связано с уменьшением тонуса тормозящих сердце невронов блуждающего нерва (одновременно обычно наступает усиление тонуса иннервирующих сердце симпатических невронов; см. ниже).

К списку статей www.medbib.ru

На главную

Источник: http://www.medbibl.ru/article/26.html